Анатомия и физиология лишайников

Процесс размножения лишайников имеет некоторые особенности. Лишайники размножаются либо спорами, которые образует микобионт половым или бесполым путем, либо вегетативно – фрагментами слоевища, соредиями и изидиями. При половом размножении на слоевищах лишайников в результате полового процесса формируются половые спороношения в виде плодовых тел.

На основании онтогенеза плодовых тел сумчатые лишайники делят на две группы: асколокулярные и аскогимениальные. Развитие плодового тела асколокулярных лишайников начинается с возникновения особой ткани – стромы, состоящей из переплетения грибных гиф, а уже затем в строме закладывается архикарп – женский половой орган лишайника. Позднее в строме возникают особые камеры – называемые локулами, внутри которых формируются сумки со спорами. Грибная ткань между локулами частично отмирает, и от нее остаются лишь отдельные вертикально расположенные гифы, срастающиеся своими вершинами, их называют парафизоидами. Этот тип онтогенеза плодовых тел наиболее характерен для свободно живущих аскомицетных грибов и среди лишайников встречаются не часто, лишь у представителей двух семейств: артопирениевых и микопоровых. Женский половой орган лишайников – архикарп – состоит из двух частей. Нижняя часть архикарпа называется аскогон. Аскогон представляет собой закрученную по спирали гифу. Она более толстая по сравнению с другими гифами, и, состоит из 10 – 12 одно- или многоядерных клеток. От аскогона вверх отходит трихогина – это тоненькая вытянутая гифа, которая проходит через зону водорослей и коровый слой. и выходит на поверхность слоевища, возвышаясь над ней своей липкой верхушкой.

Плодовое тело обычно формируется из многих архикарпов и окружающих их гиф. Из нижней части архикарпа – аскогона – развиваются аскогонные гифы, из которых в дальнейшем формируются сумки. Их развитие начинается с разрастания аскогона и попарной группировки ядер в его клетках. В результате этого процесса возникают клетки, каждая из которых содержит по два ядра. Эти двуядерные клетки – материнские клетки сумок постепенно начинают разрастаться, и из них формируются сумки. По мере их созревания, внутри сумок происходит слияние двух ядер в одно диплоидное копуляционное ядро. Через некоторое время наблюдается последовательное тройное деление этого ядра, в результате чего в сумке образуется уже 8 ядер, каждое из которых является ядром будущей споры.

Постепенно вокруг ядра обособляется часть цитоплазмы сумки, а затем эта обособленная часть цитоплазмы с заключенными внутри ее ядрами покрывается оболочкой. Так в сумке образуется 8 спор.

Плодовые тела у лишайников многолетние. Образование сумок, их созревание, выход из них спор – сложный процесс, который продолжается не один год. После выхода спор стенки сумки распадаются и вместо пустой сумки снизу, из гипотеция, вырастает новая. Процесс выхода спор – споруляция. Возможно, выход спор из сумок связан не столько со временем года, сколько с влажностью воздуха.

Помимо спор, образованных половым путем, у лишайников известны также бесполые спороношения – конидии, пикноконидии и стилоспоры, возникающие экзогенно на поверхности конидиеносцев. При этом, конидии образуются на конидиеносцах, развивающихся непосредственно на поверхности слоевища, а пикноконидии и стилоспоры образуются в особых вместилищах. В одном из таких пикнидиев образуются споры – пикноконидии. Размножение с помощью спор происходит чрезвычайно медленно, ведь только на формирование плодовых тел и их созревание требуется не менее 4–10 лет. Поэтому в эволюционном развитии лишайников прослеживается тенденция к увеличению в жизни лишайников роли вегетативного размножения, в котором принимают участие сразу и грибной и водорослевый компоненты.

Вегетативное размножение. Среди более высокоорганизованных листоватых и кустистых водорослей имеется немало представителей, которые размножаются исключительно вегетативным путем. Оно осуществляется просто кусками слоевища, которые отрываются ветром или отламываются. Эти небольшие кусочки слоевища переносятся ветром на новые места обитания и при благоприятных условиях разрастаются в новые слоевища лишайников. Вегетативное размножение осуществляется также соредиями и изидиями – особыми вегетативными образованиями. Преимущество размножения лишайников соредиями и изидиями перед половым способом состоит в том, что в нем принимают участие оба компонента лишайника – и гриб и водоросль.