Характеристика представителей отряда Крестоцветные
Рис. 32.
Крестоцветные. Морская горчица (Cakile maritime): 1 - общий вид растения; 2 - плоды. Ланцетная горчица (Cakile lanceolata): 3 - ветвь с плодами.
Одной из особенностей многих крестоцветных, значительно повышающей их приспособительные возможности, является гетерокарпия в самых разнообразных ее проявлениях. В одних случаях разнятся части плода (гетероартрокарпия), как это наблюдается у многих видов с двучленными плодами, в других случаях — плоды целиком. Гетерокарпия обеспечивает комбинированные способы распространения, а также более надежную сохранность семян и возможность их прорастания при изменчивых условиях. Одним из примеров комбинированных антропо-, гидро- и анемохории могут служить особенности распространения двучленных плодов морской горчицы (Cakile maritima), обитающей на морских побережьях (рис. 32). Обе части плода содержат по одному семени. Верхние членики благодаря сильно развитой губчатой ткани, снаружи покрытой толстым кожистым слоем, хорошо держатся на воде и разносятся морскими течениями. Нижние членики остаются на стеблях, которые после усыхания отрываются от корня и перекатываются ветром. Поскольку морская горчица часто растет вблизи портов, верхние части ее плодов зачастую вместе с грузом попадают на судна и разносятся на дальние расстояния. Именно таким путем «уроженка» Средиземноморья морская горчица в настоящее время широко распространена за пределами Старого Света и успешно натурализовалась в Америке и Австралии, куда проникла вместе с первыми колонистами. Этому, несомненно, способствовала и ее высокая жизнеспособность, о чем свидетельствует один из любопытных экспериментов природы. В ноябре 1963 г. в Атлантическом океане, в 20 милях южнее Исландии, вследствие извержения подводного вулкана образовался новый остров. Первым сосудистым растением на этом острове оказалась морская горчица, обнаруженная там уже в июле 1965 г. Морскими течениями распространяются также плоды катрана морского (Crambe maritima).
Не менее интересно проявление гетерокарпии у двоякоплодника торчащего (Diptychocarpus strictus). У этого небольшого однолетника, приуроченного к пустынным местообитаниям, на одном растении развиваются стручки трех видов: верхние, плоские, легко раскрывающиеся двумя створками, затем трудно раскрывающиеся, созревающие гораздо позже, и наконец, самые нижние стручки, не раскрывающиеся, с сильно утолщенными створками и перегородкой. Крылатые семена верхних стручков рассеиваются ветром; трудно раскрывающиеся стручки долго остаются на стебле и полегают вместе с ним; нераскрывающиеся стручки опадают вокруг материнского растения и их семена прорастают лишь при обильных дождях, когда сгнивают окружающие плотные ткани, при этом незащищенные семена верхних стручков гибнут. Среди растений двоякоплодника иногда встречаются экземпляры только с раскрывающимися или только с нераскрывающимися стручками, и это нередко приводит к научным курьезам, когда их относят к другим родам.
Гетерокарпия хорошо выражена также у двух видов крылотычинника (Aethionema): у крылотычинника разноплодного (A. heterocarpa) верхние стручочки нераскрывающиеся, одногнездные, с уплотненными створками, остальные раскрывающиеся двугнездные; у крылотычинника мясистого (A. carneum), наоборот, нераскрывающиеся лишь самые нижние стручочки. Обитатель песчаных пустынь серпоносик песчаный (Spirorhyncus sabulosus) у основания побегов имеет веретеновидные плоды, которые, опадая, зарываются в песок. Верхние изогнутые стручки легко отрываются ветром, сцепляются друг с другом и перекатываются клубочками. Подобное наблюдается и у вайды Буасье (Isatis boissieri), верхние крылатые стручочки которой разносятся ветром, нижние бескрылые опадают вокруг растения. Не менее интересна у крестоцветных другая разновидность гетерокарпии — амфикарпия, наблюдающаяся у бразильского сердечника марьелистного (Cardamine chenopodiifolia) и гетерокарпуса фернандесского (Heterocarpus fernandezianus), произрастающего на островах Хуан-Фернандес. У этих видов наряду с обычными раскрывающимися стручочками верхушечного соцветия развиваются прикорневые клейстогамные цветки, которые, зарываясь в землю, образуют многочисленные односемянные нераскрывающиеся стручочки (геокарпия). При этом надземные соцветия в неблагоприятные годы зачастую не достигают плодоношения, подземные же плоды всегда вызревают. Многочисленные попытки построения системы семейства крестоцветных не привели к созданию общепринятой системы. Современные системы направлены в сторону укрупнения триб (Аль-Шахбаз, 1973; Аветисян, 1976).