Образ жизни

Характер суточной активности у видов, обитающих в разных биотопах, различен. Наземные виды, в связи с тем что главным ограничивающим фактором для них служит влажность, активны ночью. Следствием этого оказывается относительно короткий активный период и резко выраженный суточный цикл. Напротив, у видов, постоянно связанных с водоемами, для которых влажность перестает играть ограничивающую роль, цикличность выражена слабее. Активность у этих видов может быть либо круглосуточной, либо дневной, и основным ограничивающим фактором оказывается низкая температура. Время активности у них, как правило, значительно длиннее, чем у наземных форм. Характер суточного цикла активности вида может изменяться в зависимости от погоды, времени года и в разных частях ареала животного. Сезонная цикличность во влажных тропических лесах отсутствует. Однако эта зона охватывает лишь незначительную часть суши. В зоне тропических пустынь и саванн высокие температуры господствуют в течение круглого года, но осадки выпадают неравномерно. Кратковременные периоды обильных дождей сменяются продолжительными засушливыми периодами. В этих зонах цикличность выражена резко. Во время засухи амфибии впадают в спячку. В области тропических пустынь, где дожди непиериодичны, непериодична и спячка. В саваннах, где дожди идут в определенное время года, постоянно и время спячки. Начиная с субтропических лесов и далее по направлению к полюсам, где колебания температуры по временам года достигают значительной величины, земноводные впадают в зимнюю спячку. Следовательно, здесь главный фактор, определяющий сезонную активность,— температура, а не влажность. Северные и горные по происхождению виды отличаются меньшей чувствительностью к температуре, чем южные и равнинные. Однако спячка здесь длится дольше, чем на юге и на равнинах. Водные формы, как правило, более теплолюбивы и отличаются более продолжительными сроками спячки.

Примитивность земноводных как наземных животных, их крайняя зависимость от влажности и температуры, ограничивающая активность, определили и характер питания. Все амфибии питаются беспозвоночными, употребляя в пищу животных самых разнообразных видов. Земноводные схватывают все, что движется, и не берут вполне пригодный в пищу неподвижный корм. Медленное и однообразное передвижение, видимо, определило отсутствие среди земноводных настоящих хищников. Ограниченное время активности полностью исключает для амфибий питание растительными кормами, которые, будучи малопитательными, употребляются животными в больших количествах и добываются в течение большей части суток. Видовые различия в питании земноводных несущественны. Они определяются набором видов беспозвоночных в тех местах обитания, где живут амфибии, способом захватывания пищи и манерой охоты, различием в размерах земноводных и в некоторой мере характером активности охотника и добычи. Только в тропиках, где максимально благоприятны для амфибий условия влажности и температуры и велика насыщенность живыми существами, намечается развитие разных типов питания и появляются специализированные формы. Так, например, мексиканские жабы рода Rhinophrynus, мадагаскарские Rhomboph-ryne, сиамские Glyphoglossus, африканские Nyperolius и Rhynobatrachus, как и ряд других тропических видов, питаются только муравьями и термитами. Американская Rana aesojpus, видимо, поедает жаб и лягушек. Rana niedeni кормится крабами. Основные черты биологии размножения земноводных определяются в значительной мере особенностями строения их яиц, в большинстве случаев требующих для развития водной среды. Известное влияние на характер размножения оказывают и влажность, и температура окружающей среды.

У громадного большинства земноводных оплодотворение, как и у рыб, наружное. Внутреннее оплодотворение свойственно только безногим и части хвостатых. У бесхвостых оно встречается крайне редко, у 2—3 видов. Однако, в отличие от рыб, даже у тех земноводных, которым свойственно наружное оплодотворение, происходит спаривание. Отсутствует оно лишь у некоторых примитивных хвостатых с наружным оплодотворением. Самцы бесхвостых земноводных крепко обхватывают самку передними лапами. Манера обхватывания отличается у представителей различных систематических групп. Без спаривания процесс икрометания нормально не идет. В искусственных условиях самки, отделенные от самцов, в большинстве случаев погибают от того, что скопившаяся в яйцеводах сильно разбухшая икра разрывает их. В других случаях такие самки по прошествии 1—2 недель откладывают икру, но процесс икрометания теряет свою специфичность. Икра течет из самки, а характерные движения и поза икрометания отсутствуют. Спаривание имеет большое биологическое значение для бесхвостых земноводных. Оно обеспечивает одновременное выделение икры и спермы. Кроме того, благодаря тому, что при обхватывании клоаки самца и самки сближены, сперма выделяется прямо на яйца. Это увеличивает процент оплодотворенных яиц. Рефлекс обхватывания у самцов весной выражен очень ярко. Самец держит самку очень крепко, и оторвать его от нее можно лишь с трудом. Возбужденные самцы могут обнимать других самцов, особей другого вида, рыб и даже палки, камни и другие предметы. Однако обычно самец быстро исправляет свою ошибку. Происходит это благодаря существованию различных у разных видов механизмов распознавания пола. У одних опознавательным признаком служит объем обнимаемой особи и ее безмолвие, так как не отложившая икру самка при прикосновении к ней обычно не издает никаких звуков и отличается значительной толщиной. Объятие очень быстро прекращается, если обнимаемое животное издает предупреждающее кваканье. У других распознавание пола происходит при помощи неясного, едва уловимого вибрирующего звука, ощущаемого только в том случае, если держать животное на расстоянии нескольких сантиметров от уха. Этот звук воспринимается самцами, видимо, тактильно при соприкосновении с телом животного, издающего звук. Эта предостерегающая вибрация заставляет самца немедленно прекратить объятия. Только что отложившая икру самка зеленой жабы при попытках самца схватить ее принимает характерную позу, вытягивая вперед согнутые в локтевом суставе передние лапы, плотно прижимая распластанное тело к субстрату и производя отталкивающее движение спиной. Когда самка принимает такую позу, самец быстро оставляет ее в покое. Земноводные, как правило, откладывают большое количество яиц, исчисляемое тысячами. Те из них, которым свойственны внутреннее оплодотворение или забота о потомстве, кладут значительно меньше яиц. Яйца их отличаются большими размерами за счет увеличения запаса питательных веществ в желтке. В период размножения у целого ряда видов амфибий меняется окраска и появляется яркий брачный наряд. Чаще всего обладателями его оказываются самцы, но у некоторых видов это свойственно самкам. У одних в период размножения происходят брачные игры, самцы других устраивают «свадебные концерты». Все это имеет значение для распознавания партнеров своего вида, привлечения и возбуждения самок.