Фотосинтез водорослей

В свою очередь, цитохром f, отдавший электроны восстанавливается электронами, отданными фотосистемой II, т. е. объединяет обе системы. Между ними находится и пластоцианин — медьсодержащий белок, участвующий в транспорте электронов.

С фотосистемой II связаны пластохиноны — соединения с наименьшим окислительно-восстановительным потенциалом, участвующие в транспорте электронов. Важное место в этом транспорте отводится и цитохромам b, которых значительно больше, чем цитохрома. В частности, цитохромы b, содержащиеся в хлоропластах, располагаются после фотосистемы I.

Энергия электрона используется на образование макроэргической связи АТФ дважды. Одно из мест, где происходит фосфорилирование, связано с фотосистемой II. Находится оно, как полагают, между пластохинонами и цитохромом f. Второе место существует предположительно между акцептором фотосистемы I и НАДФ. Р. М. Бекина и М. В. Гусев показали, что на тилакоидных мембранах цианобактерий наряду с фотосистемой I фотосистема II способна восстанавливать 02 на уровне реакционный центр — первичный акцептор. Вместе с тем функционирование двух систем совместно или раздельно с 02 как акцептором электронов имеет неравную энергетическую эффективность. Обнаружено отклонение фотообмена 02 от нормы как при активации, так и при снижении поглощения 02, что оказывает одинаково тормозящее действие на фотосинтез. При введении в клетки органических кислот, обладающих способностью активировать поглощение 02 в фотосистеме II (яблочной, глиоксиловой, малоновой, щавелевой) фотосинтез снижался на 50—70 %. Тормозит фотосинтез и удаление выделяемой в среду перекиси водорода. При совместной инкубации синезеленых водорослей и хлоропластов высших растений с активным фотопоглощением 02, обогащающим среду Н202, также на 50—70 % ингибируется фотосинтез. Таким образом, из этих опытов вытекает необходимость поддержания определенного уровня восстановленных форм 02 для процесса фотосинтеза как начала общего метаболизма клетки на свету. Е. Л. Барский с соавт. нашли, что фотосинтетическое выделение 02 интактными клетками синезеленых водорослей зависит от поверхностного заряда мембран, регулирующего стыковку пластоцианина с реакционными центрами фотосистемы I. Лагфаза в выделении 02, очевидно, обусловлена трансмембранным перераспределением катионов в ответ на образование электрохимического потенциала Н+ при энергизации клеток освещением. Перераспределение катионов приводит к увеличению их концентрации в микроокружении пластоцианина и стимуляции выделения 02.

Исследования М. Кальвина показали, что главный путь ассимиляции С02 — циклический процесс, в который вводится С02 и из которого выходит углерод.

Э. Либберт разделяет этот процесс на три фазы: Фаза карбоксилирования С02, связываясь с рибулозодифосфатом, образует две молекулы фосфоглицерата при участии фермента рибулозодифосфат-карбоксилазы. В фазе восстановления фосфоглицерат при участии НАДФ-Н и АТФ восстанавливается до 3-фосфоглицеральдегидрида. Затем наступает фаза регенерации, когда каждая шестая молекула фосфоглицеральдегида выходит из цикла и из этого вещества образуется фруктозо-1,6-дифосфат, из него, в свою очередь, синтезируются глюкоза, сахароза, крахмал и т. п. Из остальных молекул фосфоглицеральдегида при участии новых молекул АТФ регенерируется рибулозодифосфат (5С3—3С5). В качестве промежуточных продуктов образуются различные фосфаты Сахаров (например, С4-эритрозо-С6-фруктозо-С7-седогептулозодифосфат). С окончанием этой фазы цикл замыкается. Процесс этот получил название «С3-пути», и он характерен для большинства растений.