Деятельность беспозвоночных животных в почвообразовании
Основные функции животных в разложении растительных остатков следующие (Д. А. Криволуцкий):
а) Пропуская через кишечник большую массу растительных тканей, животные размельчают их и тем самым многократно увеличивают суммарную поверхность растительного материала, доступную микроорганизмам, а также для воздействия воздуха и воды.
б) С помощью собственных ферментов и энзимов симбиотических микроорганизмов беспозвоночные расщепляют целлюлозные компоненты клеток и высвобождают лигнин, который находится в сложном соединении с клетчаткой, что имеет большое значение для развития процессов гумификации органических остатков в почве.
в) В ходе пищеварения в кишечнике почвенных беспозвоночных имеет место частичная минерализация растительных остатков, а у некоторых групп — и частичная гумификация. Экскременты животных — одна из составляющих почвенного гумуса.
г) Многие почвенные животные заглатывают вместе с органическими пищевыми веществами минеральные частицы почвы, способствующие перетиранию в кишечнике пищи. Минеральные частицы (глинистые, песчаные) перемешиваются в кишечниках, спрессовываются и склеиваются выделениями кишечника, образуя разной величины «структурные отдельности» почвы — зернистые комочки; чем выше их количество, тем плодороднее почва.
д) Совершая вертикальные миграции в почве, животные заносят растительные остатки в глубокие горизонты и перемешивают органические и минеральные частицы. Передвижения животных способствуют улучшению условий аэрации почвы, что, в свою очередь, стимулирует аэробные процессы разложения органических остатков.
Исследования круговорота элементов в наземных сообществах показывают, что большое значение в питании беспозвоночных имеет азот и его соединения (А. Д. Покаржевский, Д. А. Криволуцкий). Но внесение азотных минеральных удобрений не оказывает положительного эффекта на численность животных. Это связано с тем, что животные используют в пищу не минеральные формы азота, а органические его соединения — белки, витамины. Питательная ценность белков зависит от их аминокислотного состава. Животные не способны синтезировать незаменимые аминокислоты: лизин, гистидин, аргинин, треонин, валин, метионин, изолейцин, лейцин, фенилаланин, триптофан. Их достаточно только в животном белке и в белках микроорганизмов. Незначительное количество аминокислот в почве и растительных остатках свидетельствует о том, что сапрофаги могут испытывать белковый голод. Существуют два пути преодоления дефицита аминокислот: хищничество и использование микробиальной массы экосистемы. Дефицит белка восполняется и копрофагией. Известны случаи «автокопрофагии» у мокриц и диплопод (Б. Р. Стриганова): животные потребляют растительный опад, который переваривают в очень небольшой степени, а также собственные экскременты, полежавшие в почве и заселенные микрофлорой, которая активно разрушает лигно-целлюлозный комплекс. В экскрементах животные усваивают легкоусвояемые продукты микробного распада структурных компонентов растительных тканей – это основной энергоресурс. Недостаток белковой пищи удовлетворяется за счет микробной массы. Автокопрофагия характерна для животных, у которых отсутствует комплекс облигатных симбионтов в кишечнике.
Почвенные беспозвоночные имеют симбиотические отношения с разными группами микрофлоры — аммонификаторами, фиксаторами молекулярного азота и разрушителями клетчатки. Перерабатывая растительные остатки в пищеварительном тракте животного, они обеспечивают его необходимыми аминокислотами. Но в пищеварительной системе может развиваться и не симбиотическая микрофлора, поступающая с пищей. Очевидно, поглощение почвы тоже связано с потреблением микроорганизмов.
Азот и фосфор для различных групп беспозвоночных — лимитирующие элементы. Азот в виде белковых тел является конструктивным материалом живых организмов биосферы, фосфор в виде молекул органических фосфатов является преобразователем энергии в биосфере. Связь между этими элементами реализуется благодаря деятельности микроорганизмов в экосистемах суши.