Закономерности зонального распределения комплексов почвенных беспозвоночных

Важнейшей характеристикой структуры животного населения почв является соотношение трофических групп. На основе обобщения материалов разных авторов установлены общие закономерности зональных изменений почвенного комплекса животных (М. С. Гиляров, Ю. И. Чернов). От гумидных районов в к аридным снижается доля сапрофагов и возрастает роль фитофагов. От тундр до широколиственных лесов в животном населении зональных почв господствуют сапрофаги, составляя 80—99% общей зоомассы. Во всей лесной зоне основу комплекса сапрофагов составляют дождевые черви, энхитреиды, частично нематоды. В тундровой зоне равноценную с этими животными роль выполняют типулиды (двукрылые). Наиболее разнообразен комплекс сапрофагов в широколиственных лесах и в лесостепи: кроме дождевых червей и энхитреид, здесь существенную роль в почвообразовании выполняют кивсяки и мокрицы. С увеличением аридности условий к югу от лесостепи резко снижается доля сапрофагов в животном населении и резко увеличивается доля растительноядных. Сапрофаги составляют не более трети всей зоомассы (Ю. И. Чернов). Важно отметить, что значительная часть фитофагов заселяет почвенный ярус. Для таких переходных условий особенно характерно обилие факультативных почвенных фитофагов: личинок хрущей, чернотелок, некоторых мертвоедов, щелкунов, пыльцеедов и т. д.

В плакорных сообществах полосы сухих степей, пустынь и полупустынь почти полностью исчезают типичные сапрофаги, все фазы развития которых связаны с почвой, а сохраняются некоторые личиночные формы, непродолжительно пребывающие в почве или связанные с особыми локальными условиями.

В аридных зонах растительноядные позвоночные животные как по массе, так и по функциональной значимости в экосистеме не уступают беспозвоночным (Ю. И. Чернов; Ю. И. Чернов, К. С. Ходашева, Р. И. Злотин).

Аналогичная картина наблюдается в горных условиях. Так, сопоставление различных типов сообществ в горных районах Внутреннего Тянь-Шаня (Р. И. Злотин) отчетливо выявило усиление дифференциации трофического состава животного населения. В системе высотных поясов по мере изменения типа сообществ (влажные луга, остепненные луга, холодные степи, сухие степи, полупустыни, пустыни) увеличивается удельный вес фитофагов и хищников по сравнению с сапрофагами, но общая зоомасса падает.

В целом по мере увеличения суровости гидротермических условий существования в почве животные, участвующие в разложении, оказываются в более тесной связи с надземным блоком живой зеленой массы (И. В. Стебаев). В степях и пустынях среди беспозвоночных-деструкторов наиболее активной группой оказываются саранчовые. Поедая большую массу зеленых растений, они слабо ее усваивают, что приводит к накоплению экскрементов, масса которых во много раз превышает массу их тел. В результате разрушения челюстями клеточных оболочек растений внутри кишечника создаются условия для бурного развития микроорганизмов — типичных представителей почвенной микрофлоры, попадающей в кишечник с пищей (аммонификаторов, целлюлозоразрушителей и др.) (И. В. Стебаев, Н. Н. Наплекова и др.). Интенсивное разложение растительной массы совокупным действием ферментов и микроорганизмов насекомого увеличивает запас питательных веществ, высвободившихся из растительной массы. Часть микроорганизмов со временем отмирает, лизируется и становится источником белковой пищи фитофагов, другая часть — выбрасывается с экскрементами. Значение этого процесса особенно велико: зеленая масса сразу переходит в стадию разлагающейся подстилки, минуя длительные стадии ветоши и войлока.

Таким путем насекомые-фитофаги надземного яруса биогеоценоза ускоряют нисходящую ветвь круговорота веществ. Роль саранчовых очень важна для районов, характеризующихся дефицитом влаги в почве, потому что они, с одной стороны, значительно раздвигают пространственные границы процессов почвообразования выше поверхности самой почвы, а с другой — значительно ускоряют эти процессы (И. В. Стебаев, Л. Б. Пшеницына, О. Н. Шиляева).

Таким образом, пищевые связи животных и трофическая структура их комплексов являются ведущими факторами при определении их роли в почвообразовательных процессах.

Глава 5. Сообщества мезопедобионтов в критических состояниях