Физиология и биохимия лишайников

Существует несколько теорий, объясняющих взаимоотношения гриба и водоросли в лишайниках, хотя еще нет ни одной окончательно доказанной. Согласно первой, гриб паразитирует на водоросли, согласно второй, в лишайнике имеет место двусторонний паразитизм гриба на водоросли и водоросли на грибе. Появилась еще мутуалистическая теория, согласно которой гриб и водоросль находятся во взаимовыгодном симбиозе.

Паразитизм гриба отличается, как правило, умеренным характером, позволяющим нормально развиваться определенной части клеток водоросли. Более того, гриб проявляет себя как паразитический организм лишь до тех пор, пока не отомрет водоросль, а потом переходит на сапрофитное питание, используя остатки водоросли. Такие отношения гриба и водоросли в лишайнике носят название эндопаразитосапрофитизма. В свою очередь, водоросль получает от гриба воду, минеральные элементы, азотистые соединения, т. е. по отношению к грибу водоросль является паразитом, но несравненно более слабым.

Микобионт лишайника Cladonia cristatella формирует чешуйкообразные структуры с 5 видами Trebou-xia. При этом взаимоотношения у искусственно синтезированного лишайника имеют характер контролируемого паразитизма. Микобионт формирует лихенизированные структуры в основном с видами водорослей, свойственными естественным лишайникам.

П. А. Генкель выдвинул концепцию симбиоморфоза, согласно которой основой симбиоза является обмен метаболитами между его компонентами, регулируемый лишайником как целым, т. е. подтверждена теория Б. М. Козо-Полянского, считавшего, что лишайник представляет одновременно ценоз и организм. Наблюдения в природе и в опытах над образованием некрозов при переувлажнении у Parmelia physodes и Xanthoria parietina показывают, что на неблагоприятные условия лишайники реагируют как целое. Во время стресса для дыхания после исчерпания доступного пула субстрата начинают использоваться конституционные вещества, в результате чего наблюдаются некрозы. На некотором удалении от некрозов в теле лишайника наблюдаются картины типичного эндосапрофитизма и паразитизма. Гифы гриба внедряются в коричневые уже отмершие гонидии, в более редких случаях в зеленые. Проявление этих процессов наблюдается только у поврежденных лишайников. Концепция симбиоморфизма подтверждается и тем фактом, что выделяемые гонидиями метаболиты в лишайнике и изолированных культурах различны.

Среди лишайников есть так называемые лишайниковые паразиты. Так, Leciographa muscigenae строит свой таллом в талломе хозяина, лишайнике Physcia muscigenae, где и произрастает в течение всей своей жизни. Лишайник Lecidea verruca ведет паразитический образ жизни на других накипных лишайниках. Микобионт лишайника Chaenothecopsis consocista паразитирует на слоевище Chaenotheca chrysocephala. Однако паразитический тип питания среди лишайников встречается редко.

Практическое значение лишайников состоит в том, что они используются для приготовления медицинских препаратов, красителей, в парфюмерной промышленности как обладающие ароматическими свойствами. Они служат индикаторами загрязнения воздуха, имеют определенное кормовое значение, особенно для северных оленей. Съедобны также некоторые лишайники, произрастающие в степной и пустынной зонах, например Aspicilia esculenta, содержащий до 55—65 % оксалата кальция. У лишайника Romalina duriaci, произрастающего на нижних мертвых ветвях деревьев Acacia tortilis, содержание белка составляет 7,4 %, а углеводы составляют более половины — 55,4 % сухой массы лишайника, в том числе усвояемых — 28,7 %.

В литературе описана также ассоциация лишайника Usnea strigosa с насекомыми Lanelognatha theraiis, которая, видимо, строится на биологической роли лишайниковых кислот.