Углеродное питание

Здесь лишайники явно уступают растениям, у которых фотосинтез может продолжаться даже при температуре около +50 °С. Показательно, что предварительное экспонирование в течение 9 месяцев высушенных растений при температуре — 25 °С не оказывает влияния на фотосинтез, тогда как низкотемпературная обработка водонасыщенных растений может как вызывать стимуляцию фотосинтеза, так и приводить к серьезному повреждению растений в зависимости от особенностей их экологии.

Лишайники способны также к темновой фиксации СО2. Так, у Peltigera aphthosa она составляет 17— 20 % световой фиксации, чему способствует темповая активность нитрогеназы. Изолированные как микотак и фикобионты способны к темновой фиксации. У дисков лишайников 14СО2 в темноте наиболее интенсивно включается в оксалоацетат, аспартат, малат и фумарат, а в фосфоглицериновую кислоту, аланин, цитруллин замедленно или незначительно.

Необходимым условием для фотосинтеза является достаточная обеспеченность водой. Поскольку у лишайников отсутствует всасывающая и проводящая системы, воду они впитывают всей поверхностью своего тела во время дождя, тумана, росы, причем в очень больших количествах (от 100 до 300 % сухой массы слоевища). Однако эта влага быстро теряется. Находящиеся на солнце лишайники в течение часа полностью теряют поглощенную ими воду, и их влажность снижается до 2—15 % сухой массы, что ниже необходимого минимума для фотосинтеза. Таким образом, период активной фотосинтетической деятельности у лишайников очень ограничен, если учесть комплексное воздействие факторов внешней среды на процесс фотосинтеза.

Эта особенность их жизнедеятельности сказывается на распределении энергии возбуждения между фотосистемой I и П. Опыты С. Вьёрна и О. Гуннара показали, что у высушенных образцов лишайников С1аdonia trecha и зеленой водоросли Trebouxia pyriformis изолированной из лишайника Cladonia squamosa, в эмиссионном спектре флуоресценции заметно увеличиваются полосы дальнего красного F—715 по сравнению с полосами коротких волн F—685 и F—697, но при этом соотношение между полосами коротких волн не изменяется. После увлажнения этих видов восстанавливаются их свойства нормальной флуоресцентной эмиссии, что свидетельствует об их устойчивости к высушиванию.

У нелишайниковой водоросли Scenedesmus, взятой в качестве вида, не переносящего высушивания, также обнаруживается после высушивания увеличение полосы флуоресценции дальнего крайнего по сравнению с двумя коротковолновыми полосами, но при увлажнении первоначальный спектр флуоресценции не восстанавливается. Следовательно, у устойчивых видов высушивание вызывает преимущественное распределение энергии в фотосистему I, чем предохраняется деструкция фотосинтетического аппарата в сухих условиях. Это также позволяет организму избегать образования сильнодействующих вредных оксидантов в фотосистеме II при ингибировании фотосинтеза. Обезвоживание у лишайников вызывает значительную потерю К и Mg, причем при последующем инкубировании этих лишайников во влажных камерах они полностью или частично восстанавливают исходную локализацию катионов.

Низкая относительная влажность уменьшает перенос энергии от хлорофилла Ь к хлорофиллу а, ингибирует транспорт электронов, снижает способность восстановительной части фотосистемы II удерживать электроны и ослабляет вызванную дальним красным светом флуоресценцию. Энергия от дополнительных пигментов (фикоцианина, фикоэритрина) к хлорофиллу а переносится лишь при относительно высокой влажности. При высоком содержании воды в лишайнике поглощение СО2 подавляется, а после некоторой потери влаги наблюдаемый фотосинтез увеличивается до максимума, после чего снова снижается при последующем высыхании таллома.

Исследования изменений фотосинтетической активности в течение года показали, что в зимний период в искусственных условиях установлена малая скорость истинного фотосинтеза и быстрое усиление его весной с повышением температуры. Развитие древесного полога над лишайником вызывает увеличение его фотосинтетической способности. Скорость дыхания при этом заметно снижается, т. е. интенсивность фотосинтеза может быть высокой и в условиях очень слабой освещенности. Это изменение в способности к фотосинтезу связывается с синтезом дополнительных метаболитов при низкой освещенности или затемнении.