Эмбриональное развитие

Через 3-5 мин. после оплодотворения и пребывания в воде между яйцом и его оболочками проявляется узкая щель, начинается образование периветелинового пространства – «набухание» икры (рис. 2 а, б). Диаметр набухания икры достигает 1,5-2,2 мм. По мере роста большого периветелинового пространства в яйце заметно уплощается анимальная область. Одновременно с этим процессом происходит формирование бластодиска. Объем сформированного бластодиска равен 15-20% объема желточного мешка, диаметр его 1-1,2 мм (рис. 2 в, г). Жировые капли концентрируются у основания бластодиска, почти в одной плоскости, в то время как остальная часть желточного мешка их не содержит.

Образование периветелинового пространства и бластодиска происходит у оплодотворенных яиц одновременно, и отличить у их в этот период нельзя. Морфологически их различия проявляются после начала дробления оплодотворенной икры, и определить это можно только под микроскопом. У оплодотворенных яиц при содержании их во влажной атмосфере, на рамках изотермического ящика при среднесуточной температуре + 2,50С, уже 16 часов после оплодотворения борозда первого дробления, уже глубокой щелью разделяет светлую анимальную область, где происходит формирование зародыша (рис. 3 а, б). через 30 часов зародыш развивается до стадии 4 бластомеров (рис. 3 в).

Стадия 16 бластомеров наступает через 50 часов после оплодотворения (рис. 2 г), а через 96 часов при среднесуточной температуре + 2,50С, уже хорошо выражена стадия крупноклеточной и бластомерной бластулы с четко различимыми бластомерами. Через 6 суток инкубации при среднесуточной температуре + 1,80С зародыш развивается до стадии мелкоклеточной или «эпителиальной» бластулы (рис. 3 д, е).

Гаструляция зародыша начинается на 14-15 день инкубации (средняя температура 0,90С, сумма среднесуточных температур 14,40С) (рис. 4 а). Поверхность зародышевого диска уплощается и происходит обрастание желточного мешка бластодермы. Еще до полного обрастания и закрытия бластопора происходит формирование зародышевой пластинки. Через 9 дней после начала гаструляции зародышевая пластинка уже хорошо сформирована (длина 1,5 мм) и четко видна дифференцирующая нервная трубка и хорда (рис. 4 б). к этому времени бластодерма обрастает в желточный мешок на 80-85% (диаметр бластопора 1,5 мм) (рис. 4 в, г). Закрывается бластопор на 27-28 сутки развития (средняя температура 0,70С, сумма среднесуточных температур 190С) (рис. 3 в). К этому времени уже дифференцировалась головная пластинка. Происходит формирование зачатков глазных пузырей и отделов головного мозга.

У 42-дневного зародыша (средняя температура 0,60С, сумма среднесуточных температур 23,80С) начинается рост хвостовой почки. В туловище 18-20 пар мезенхимных сегментов. Хорошо развиты глазные пузыри. Образуются зачатки хрусталика глаза. Становятся видны обонятельные плакоиды, дифференцированы зачатки переднего, среднего, заднего отделов спинного мозга. Начинается обособление мезенхимы в области жаберных дуг. Длина эмбриона 3,2 мм. В процессе роста «хвостовой» почки возникают новые миотомы и соответствующие участки нервной системы и хорды (рис. 4 д).

На 60 день развития эмбриона (сумма среднесуточных температур 31,20С) хорошо видны зачатки плавников. В это же время на наружных мешках глазных бокалов появляются первые признаки черного пигмента. Начинается дифференцировка жаберных крышек. Образуется зачаток мозговой воронки и разрастаются отделы среднего мозга и мозжечка. Количество миотомов 30-32. Хвостовой и головной отделы приподнимаются над желточным мешком. Зародыш достигает 4,3 мм и составляет ¾ желточного мешка. Жировых капель – 2, каждый диаметром – 0,5 мм, они располагаются у головного отдела зародыша и имеют несколько удлиненную форму.

На 72 день развития (средняя температура – 0,60С) возникает плавниковая кайма – сначала вокруг хвостового отдела, а в дальнейшем вокруг всего тела эмбриона. Грудные плавники еще не имеют формы складки. Хорошо заметен зачаток печени, большой задний отдел кишечника. Происходит быстрое накопление пигмента на поверхности зачатка ретины и глаза делаются видны невооруженным глазом (рис. 4 е). пигментация туловища зародыша и желточного мешка начинается на 106 день развития (средняя температура 0,50С) при длине 6,2 мм. Крупные пигменты клетки звездчатой формы – меленофоры – в начале единично появляются в передней половине туловища и на ближайших тела участках желточного мешка. В дальнейшем их количество увеличивается и они располагаются вдоль всего тела в 2 ряда по верхнему и нижнему краю сегментов. В тоже время начинается образование зачатка хвостового плавника (происходит скопление мезенхимы в нижней части плавниковой складки). Образование зачатка спинного плавника происходит через 132 дня после оплодотворения икры (средняя температура 10С, сумма температур 142 0С). В это же время начинается пигментация головы и зародыша. Первая и вторая большие клетки появляются на затылочной части черепа. Число миотомов – 58-60. Во всех отделах кишечника есть полость. Хорошо видны складки в зачатке желудка. Сердце пульсирует и можно наблюдать слабый прерывающий ток крови. К этому времени на голове и передней части желточного мешка сформированы железы вылупления. Непосредственно перед вылуплением у зародыша 60 сегментов. Диаметр желточного мешка 1,1-1,2 мм, т.е. за весь период эмбрионального развития его диаметр уменьшился примерно на 0,5 мм. На жаберных дужках начинают дифференцироваться жаберные мешки. При средней температуре за весь период инкубации 1,20С (сумма среднесуточных температур 165,40С). Массовое вылупление личинок происходит через 137 дней после оплодотворения икры (рис. 3 е).