Клеточные механизмы интеграции и поведения у пиявок, муравьев и пчел
Муравьи и пчелы способны к сложным поведенческим реакциям. Это представляет для исследователя заманчивую возможность, изучая поведение этих беспозвоночных, понять принципиальные механизмы интеграции информации в нервной системе. Так, можно проследить связь между поведением животного и физиологической активностью мозга, рассмотрев при этом, как себя ведут отдельные идентифицированные нейроны. Анализируя путь, пройденный муравьем или пчелой, можно попытаться понять всю систему от свойств фоторецепторов до нейронных сетей, которые в целом обеспечивают подобное поведение. Например, пустынные муравьи мигрируют на длинные дистанции в поисках пищи. Во время поиска муравей движется зигзагом, «маятникообразно», однако после того, как источник пищи найден, муравей разворачивается и следует по направлению к гнезду наикратчайшим путем. Его ЦНС учитывает все движения вправо и влево, выполненные муравьем во время поиска пищи, рассчитывает его текущее положение относительно исходной точки и находит кратчайший путь к ней. Это возможно только при помощи точных координат, рассчитанных на основе поляризованного света солнца. Глаз пустынного муравья содержит особую группу фоторецепторов, способных воспринимать поляризованный свет. Эти фоторецепторы обеспечивают ЦНС информацией, необходимой для учета движений в пространстве и расчета нового вектора движения. Муравьи и пчелы являются примером того, как нервная система беспозвоночных при помощи относительно небольшого количества нейронов способна выполнять довольно сложные расчеты. Благодаря большому разнообразию нервных систем беспозвоночных, они являются излюбленным объектом для изучения клеточных механизмов поведения.
В этой книге мы не раз обращались к нейронам беспозвоночных для того, чтобы проиллюстрировать фундаментальные механизмы нейронной сигнализации. Так, например, при помощи большого по размерам аксона кальмара и его гигантского синапса были открыты универсальные законы проведения потенциала действия и принципы синаптической передачи. Клетки других беспозвоночных были использованы для того, чтобы проиллюстрировать пассивные электрические свойства мембран и механизмы ингибирования синаптической передачи.
Выбор беспозвоночных в качестве объектов исследований часто связан с методическими проблемами. Ряд технических проблем может быть проще разрешен с использованием нервной системы беспозвоночных. Во-первых, поскольку индивидуальные нервные клетки у них достаточно большие, то их можно использовать как для электрофизиологических, так и для молекулярно-биологических экспериментов. Во-вторых, хотя у беспозвоночных выработка определенного типа поведения требует определенных усилий, но оно всегда высокостереотипно, воспроизводимо и довольно легко может быть проанализировано. В-третьих, благодаря генетическим манипуляциям, плодовая мушка (Drosophifa melanogaster) и нематода Caenorhabditis elegans сыграли большую роль в изучении механизмов развития нервной системы. Эти механизмы остались настолько консервативными в процессе эволюции, что гены, кодирующие рецепторы или ионные каналы, имеют поразительно сходные последовательности у мух, червей и высших позвоночных. Например, у человека, так же как у дрозофилы или пиявки, гомеобоксные гены ответственны за развитие сегментов туловища, основных отделов мозга и специализированных органов, таких как глаза.
1 2