Энергетический метаболизм хемотрофов, использующих процессы брожения
NH4+2O2→NO2+2H2O+557кДж/моль (1)
2NO2+O2→2NO3+146 кДж/моль (2)
Окисление аммиака до нитритов с передачей электронов в дыхательную цепь служит энергетическим процессом для группы нитрозобактерий. Окисление аммонийного азота — многостадийный процесс, при котором в качестве промежуточных продуктов образуются гидроксиламин (NН2ОН) и гипонитрит (NОН). Энергетическим субстратом, окисляемым в дыхательной цепи, служит гидроксиламин.
Железобактерии (хемолитоавтотрофы) не представляют собой единой таксономической единицы. Этим термином объединяют микроорганизмы, окисляющие восстановленные соединения железа для получения энергии:
4FеСО3 + O2 + 6Н2O→4Fе(ОН)3 + 4СО2+ 167 кДж/моль (6.9)
В транспорте электронов от двухвалентного железа к кислороду принимают участие хиноны и цитохромы. Перенос электронов сопряжен с фосфорилированием.
Эффективность использования энергии у этих бактерий настолько мала, что для синтеза 1 г клеточного вещества им приходится окислять около 500 г углекислого железа.
Бактерии, окисляющие соединения серы и способные к автотрофной ассимиляции СО2, относятся к группе тионовых бактерий. Энергию для конструктивного метаболизма тионовых бактерий получают в результате окисления сульфидов, молекулярной серы, тиосульфатов и сульфитов до сульфатов:
S2-+2O2→SO4+794 кДж/моль (6.10)
S0+H2O+1,5O2→H2SO4+ 585 кДж/моль (6.11)
S2O3+H2O+2O2→2SO4+2H+936 кДж/моль (6.12)
SO3 + 0,5O2→SO4 +251 кДж/моль (6.13)
Дыхательная цепь тионовых бактерий содержит флавопротеиды, убихиноны, цитохромы.
Механизм ассимиляции СО2 в конструктивных целях у всех хемолитоавтотрофов сходен с таковым у фотосинтезитезирующих автотрофов, использующих в качестве донора водорода воду. Основное отличие состоит в том, что в процессе хемосинтеза кислород не выделяется.
Заключение
Таким образом конструктивные и энергетические процессы протекают в клетке одновременно. У большинства прокариот они тесно связаны между собой. Метаболизм прокариот, как энергетический, так и конструктивный, отличается чрезвычайным разнообразием, которое является результатом способности этих форм жизни использовать в качестве источников энергии и исходных субстратов для построения веществ тела самый широкий набор органических и неорганических соединений.
Энергетический метаболизм в целом сопряжен с биосинтетическими и другими энергозависимыми процессами, происходящими в клетке, для протекания которых он поставляет энергию, восстановитель и необходимые промежуточные метаболиты. Сопряженность двух типов клеточного метаболизма не исключает некоторого изменения их относительных масштабов в зависимости от конкретных условий.
Энергетические процессы прокариот по своему объему (масштабности) значительно превосходят процессы биосинтетические, и протекание их приводит к существенным изменениям в окружающей среде. Разнообразны и необычны в этом отношении возможности прокариот, способы их энергетического существования. Все это вместе взятое сосредоточило внимание исследователей в первую очередь на изучении энергетического метаболизма прокариот.