Разложение легкоусвояемых органических веществ

Важнейшая, быстрее всего усвояемая пища плесневых грибов состоит из моносахаридов и других низкомолекулярных водорастворимых соединений углерода, которые могут непосредственно поглощаться протопластом. Почти все организмы ассимилируют простые сахара и аналогичные им молекулы одинаково, однако грибы, конкурируя за эти питательные вещества, обладают некоторыми существенными преимуществами. Зачатки «сахарных грибов» присутствуют практически повсюду. Как только какой–либо живой или мертвый органический субстрат основательно увлажняется, возникает водный раствор, содержащий по крайней мере следы питательных веществ. Тотчас же там развиваются талломы «подходящих» грибов, быстро образуются их новые вегетативные единицы, и стремительно размножающаяся популяция полностью берет на себя использование данного источника пищи. За подобные субстраты с грибами конкурируют бактерии; получит ли преимущество кто-то из них или они будут сосуществовать относительно «равноправно», зависит от обстоятельств, и общего правила здесь вывести невозможно.

В отсутствие источников азота некоторые грибы окисляют глюкозу до глюконовой кислоты. При этом pH падает ниже 2,0, и обычные бактерии уже не могут размножаться, однако сами грибы при последующем поступлении азота способны утилизовать глюконовую кислоту. Примеров, объясняющих превосходство грибов над бактериями особенностями первичного обмена веществ, немного. Что касается превращений низкомолекулярных органических соединений, для грибов специфичны определенные пути разложения сахаров.

Разложение сахаров.

В клетку часто проникают моносахариды – продукты внеклеточного разложения полисахаридов; ди- и олигосахариды также поглощаются из окружающей среды и включаются в метаболизм. Необходимые для этого ферменты либо широко распространены (мальтоза, сахароза и так далее), либо обнаружены у более или менее многих представителей грибов (Lodder, 1970; Barnett, 1979).

Наиболее обычный источник углерода – глюкоза. Полное разложение одного ее моля дает 675 ккал энергии. Другие гексозы (глюкоза – не обязательно) включаются в универсальный процесс разложения только после фосфорилирования; этим же путем идут продукты расщепления внеклеточных полисахаридов, запасных и входящих в состав клеточной стенки макромолекул.

Первая реакция разложения гексоз протекает с использованием энергии по общей формуле:

Гексоза + АТФ → Гексозофосфат +АДФ.

При этом с участием фермента гексокиназы из глюкозы, фруктозы и маннита возникают соответствующие гексозо-6-фосфаты, а из галактозы под действием галактокиназы – галактозо-1-фосфат, который затем изомеризуется. Разложение сахаров протекает в грибной клетке следующими основными путями.

Фруктозодифосфатный путь

(ФДФ, гликолиз, путь Эмбдена-Мейргофа-Парнаса) может вести к полному окислению, неполностью окисленным конечным продуктам или ответвляться в сторону образования сырья для биосинтеза. Гликолитические реакции в клетке начинаются с фосфорилирования глюкозы (в форме фосфатов сахара более рекционноспособны). При трансформации глюкозы в пировиноградную кислоту по пути Эмбдена-Мейргофа-Парнаса выделяется свободная энергия, достаточная для образования четырех молекул АТФ. Однако две из них требуются для превращения глюкозы в фруктозо – 1,6-дифосфат, и только две молекулы АТФ остаются для процессов синтеза.

Пентозофосфатный путь (ПФ) либо поставляет промежуточные продукты для последующего биосинтеза, в том числе нуклеотидов, либо продолжается по типу ФДФ.

При разложении через 2-кето-3-дезокси-6-фосфоглюконовую кислоту (КДФГ, путь Энтнера-Дудорова =ЭД) продукты расщепления КДФГ, образующейся путем дегидратации 6-фосфоглюконовой кислоты (глицеральдегидфосфат, пировиноградная кислота; быстро и непосредственно попадают в систему гликолиза).

С помощью глюкооксидазы (ГО) некоторые виды Aspergillus и Penicillium окисляют непосредственно глюкозу до глюконовой кислоты, которая выделяется в среду или включается в ПФ; возникающая при этом ядовитая для всех организмов перекись водорода ферментативно разрушается.

В глиоксилатном цикле (ГЦ) – побочном пути цикла лимонной кислоты (ЦЛК) – изолимонная кислота, возникающая из ацетил – кофермента А и щавелевоуксусной кислоты, превращается в янтарную и глиоксиловую кислоты; последняя, реагируя с ацетил – коферментом А, дает яблочную кислоту, позволяющую продолжаться ЦЛК. Недостаток субстрата для ЦЛК может возникать, например, из–за расходования α – кетоглутаровой кислоты для синтеза аминокислот, тогда глиоксилатный путь заменяет отсутствующие промежуточные звенья (реакции пополнения, анаплеротические последовательности). Глюкоза и продукты ее разложения стимулируют нормальное протекание ЦЛК и подавляют ГЦ, который может активироваться присутствием в среде ацетата или глицина.