Первый экологический кризис – смена анаэробной атмосферы на аэробную

Около 2 млрд. лет назад, когда процесс гравитационной дифференциации недр привел к тому, что большая часть железа перешла в ядро планеты, окисление закисного железа и осаждение его в виде джеспилитов завершилось; именно в это время возникли все крупнейшие месторождения железа, такие, как Курская магнитная аномалия. В дальнейшем руды этого типа уже не образовывались.

Именно в это время (1,9 млрд. лет назад) в канадской формации Ганфлинт впервые появляются звездчатые образования, полностью идентичные тем, что образует ныне облигатно-аэробная марганцевоосаждающая бактерия Metallogenium. Без кислорода окисление железа и марганца не идет, и образуемые этой бактерией металлические кристаллы в виде характерных «паучков» возникают только в сильно окислительной обстановке. Это должно означать, что в тот момент содержание кислорода в атмосфере уже достигло величины как минимум в 1% от современного (точка Пастера). Именно с этой пороговой концентрации становится «экономически оправданным» налаживание процесса кислородного дыхания, в ходе которого из каждой молекулы глюкозы можно будет получать 38 энергетических единиц (молекул АТФ) вместо двух, образующихся при бескислородном брожении. С другой стороны, в атмосфере начинает возникать озоновый слой, преграждающий путь смертоносному ультрафиолету, что ведет к колоссальному расширению спектра пригодных для жизни местообитаний. Примерно к середине протерозоя (1,7-1,8 млрд. лет назад) «кислородная революция» в целом завершается, и Мир становится аэробным. Впрочем, с точки зрения существ, составлявших тогдашнюю биосферу, этот процесс следовало бы назвать иначе: «Необратимое отравление кислородом атмосферы планеты». Смена анаэробных условий на аэробные не могла не вызвать катастрофических перемен в структуре тогдашних экосистем, и в действительности «кислородная революция» есть не что иное, как первый в истории Земли глобальный экологический кризис.

В раннем докембрии существовал особый мир, формируемый прокариотными организмами - бактериями и цианобактериями. Среди прокариот неизвестны многоклеточные организмы. Есть нитчатые и пальмеллоидные формы цианобактерий, однако уровень интеграции клеток в этих структурах - это все-таки уровень колонии, а не организма.

Для докембрийских осадочных толщ чрезвычайно характерны строматолиты (по-гречески – «каменный ковер») - тонкослойчатые колонны или холмики, состоящие главным образом из карбоната кальция. Строматолит образуется в результате жизнедеятельности совершенно ни на что не похожего прокариотного сообщества, называемого цианобактериальным матом. Маты существуют во многих районах мира, главным образом - в таких гипергалинных (пересоленых) лагунах, как наш Сиваш, однако настоящие строматолиты, как в Шарк-Бэй и на Багамской отмели, они образуют довольно редко.

Не все маты представляли собою донные сообщества. Дело в том, что, помимо уже известных нам строматолитов, следы жизнедеятельности микробных сообществ представлены еще и онколитами - более или менее сферическими образованиями, в которых известковые слои располагаются не линейно (как в строматолите), а образуют концентрическую структуру. Предполагается, что онколиты создавались «…особыми прокариотными сообществами, имевшими облик плавающих в толще воды шаров, оболочка которых представляла собой мат».

Вероятно, в те времена на окраинах континентов формировались обширные мелководные бассейны с постоянно меняющимся уровнем воды и без настоящей береговой линии. Именно в этом «вымершем» ландшафте, не являющемся ни сушей, ни морем в современном смысле, и процветали строматолитовые экосистемы.

В середине протерозоя (около 1,9-2 млрд. лет назад) в составе фитопланктона появились такие организмы, которых считают первыми на Земле эукариотами. Первые эукариоты появились около двух миллиардов лет назад среди фитопланктонных акритарх; вскоре к ним добавились и нитчатые формы с эукариотными параметрами клеток. Замечательно, что они никогда не встречаются в прокариотных бентосных сообществах (цианобактериальных матах), а с самого начала формируют свой собственный тип растительности, названный В. Шенборном (1987) «водорослевыми лугами». Ныне сообщества такого типа известны лишь в некоторых антарктических внутренних водоемах; в докембрии же они, судя по характеру осадков, были широко распространены в морях за пределами мелководий (которые были заняты матами).

К середине рифея (1,4-1,2 млрд. лет) эти нитчатые эукариотные формы достигли значительного разнообразия. Именно тогда в составе «водорослевых лугов» появились и первые макроскопические водоросли с пластинчатым, корковым и кожистым типами слоевища, а к венду (650 млн. лет) основным компонентом этих сообществ становятся вендотении – лентовидные водоросли длиной до 15 см. Есть даже сообщение о находке каких-то пластинчатых водорослей в китайской формации Чанчен с возрастом 1,8 млрд. лет; эта датировка нуждается в подтверждении, но не кажется нереальной. Дело в том, что таксономическая принадлежность всех этих форм недостаточно ясна, однако некоторые из них очень сходны с низшими красными водорослями – бангиевыми. Красные же водоросли, как полагают многие исследователи, являются самой архаичной ветвью эукариот, и даже, возможно, произошли в результате «независимой эукариотизации» цианобактерий.